在中国地质大学博物馆的恐龙厅白垩纪展区陈列着一些早期鸟类化石,其中就有大名鼎鼎的孔子鸟的化石标本(图1)。
孔子鸟类是生活在距今1.2亿-1.31亿年的原始鸟类。发现孔子鸟化石的地层层位有大北沟组(约1.31亿年前)、义县组(约1.25亿年前)、和九佛堂组(约1.2亿年前)。孔子鸟化石的产地包括:辽宁北票、朝阳、建昌、内蒙赤峰和河北承德等地。
1995年圣贤孔子鸟作为在始祖鸟(Archiaeopteryx)之后发现的第二种原始鸟类被报道,同时建立了孔子鸟科(Confuciusornithidae)和孔子鸟目(Confuciusornithiformes)。目前孔子鸟目共包括1科、3属、4种,分别是圣贤孔子鸟(Confuciusornis sanctus,1995)、杜氏孔子鸟(Confuciusornis dui,1999)、横道子长城鸟(Changchengornis hengdaoziensis,1999)和郑氏始孔子鸟(Eoconfuciusornis zhengi,2008)。
孔子鸟作为基干鸟类中的一个重要类群,不论在数量上还是在演化辐射上,在早白垩世都经历了巨大的发展。孔子鸟是已知最原始的同时具有角质喙和尾综骨的鸟类。孔子鸟的头骨为原始双孔类型,其前肢掌指骨未愈合且第I指发达,这种明显进步和原始的特征使其在鸟类早期演化研究方面具有重要意义。
一、孔子鸟的栖息方式
图2. 孔子鸟复原图
孔子鸟具有大而弯曲的趾爪。它的跗跖骨相对较短,约为胫跗骨的一半。这些特征与树栖生活的鸟类更加接近。孔子鸟的前肢保留有3个大而弯曲的指爪,可能是为了适应攀缘树木的需要。根据鸟类趾节的比例可以区分是树栖还是陆生生活的鸟类。陆生鸟类近端趾节较长而树栖鸟类则具相对较长的远端趾节。孔子鸟趾节发育的特征更接近于树栖鸟类。而孔子鸟具有长的尾综骨可能也与其借助尾羽攀缘树干有关。此外,孔子鸟的跖骨紧密排列,近端饼状跗骨与部分跗骨愈合构成较原始的跗跖骨构造并且同时具有相对较短的跗跖骨和胫跗骨等特征,都表明孔子鸟不适于地面快速奔跑。
另外,孔子鸟化石多个体同时保存的现象说明孔子鸟是群体生活的,具备了某些现生鸟类集群性的行为方式。
二、孔子鸟的食性探讨
一般情况下,动物身体内的软组织难以保存为化石,因此对于这些早期鸟类的食性和消化系统的结构,只能通过古鸟类的骨骼形态以及和现生鸟类的对比进行推测。
尽管孔子鸟是具有角质喙的古鸟类之一,而且在我国热河生物群已经发现了数以千计的孔子鸟化石,但还未发现能直接证明其食性的化石证据。因为在这些孔子鸟化石标本中并没有发现胃石,而具有胃石通常是现生植食性或吃种子鸟类的标志。但孔子鸟强壮的喙表明它可能具有食种子的能力,而且杜氏孔子鸟上下颌骨上下缘角质喙的印痕显示角质喙的末端具有较明显的向上弯曲的形状,这一特征更支持孔子鸟为植食性的动物。
此外,在2006年周忠和等报道了一件新发现的圣贤孔子鸟化石(图4)。在该孔子鸟的第7和第8颈椎的腹侧保存了一团破碎的鱼骨骼,推测当这些鱼骨骼还在消化道内消化时,这只孔子鸟便死亡了。新的发现表明孔子鸟应不是专门食植物或种子的鸟类,而是杂食性的。
图4. 圣贤孔子鸟,第7、8颈椎的腹侧保留了鱼的骨骼碎片
三、孔子鸟飞行能力探究
鸟类的胸骨主要由胸骨体、胸骨喙突和龙骨突3部分组成,各部分在鸟类飞行中起着相关的功能。鸟类胸骨的龙骨突的高度与其飞行能力存在直接关系,龙骨突越高,鸟类的飞行能力越强。孔子鸟胸骨结构部分的龙骨突比现生鸟类要低很多(图5),说明孔子鸟的飞行能力相对较差。孔子鸟只发育一个较小的胸骨,其胸骨呈平板状且主要附着于龙骨突之上的飞行肌肉尚未发育。而这一肌肉与鸟类的起飞密切相关,飞行肌肉在孔子鸟类中的缺失表明孔子鸟从地面直接起飞是很困难的。
图5. 孔子鸟化石中胸骨的照片
在现生鸟类中,小翼羽在鸟起飞、降落、空中悬停和在空中完成各种技巧动作方面具有极其重要的作用,是鸟类具有真正飞行能力的重要标志。小翼羽在鸟类起飞和着地时作用最大。孔子鸟不发育小翼羽,这点更加证实其飞行的原始性,而孔子鸟带羽毛的后肢对于从地面直接起飞也会产生妨碍。
此外,鸟类骨骼的组织学研究也显示孔子鸟股骨的微观组织结构虽然与现生种类的非常相似,具有相似的内环骨板、外环骨板和中间的哈弗氏骨板,但孔子鸟股骨的骨壁相对较厚,中央髓腔相对较小,只占骨干直径的不到一半,与现代鸟类相比,孔子鸟的骨骼显得比较粗壮,因此可能只具有较低的飞行能力。
四、孔子鸟的生存环境
孔子鸟主要产在早白垩世火山岩地层的湖相沉积夹层中。产出早期鸟类化石的湖相沉积夹层代表了一个火山作用相对较弱的湖泛期。湖泊为热河生物群的快速繁衍提供了条件。但在这一时期,火山作用并没有停止,断续的火山活动常常给动植物群带来灾难性影响,因而在沉积层中保存了大量的热河生物群珍稀化石。孔子鸟类群的多样性以及众多鱼类、爬行类、无脊椎动物和植物的繁盛,特别是原始哺乳动物和无尾两栖类的出现,勾画出了一幅辽西地区135百万年前生物繁盛的壮观景象。那时这一地区气候湿润温暖、河湖星罗棋布。火山爆发将其分割为一个个小的自然生态环境,各种生物向着尽量显示其自身优势的方向辐射、演化。
现如今,地球上生活着约40个目,12000种不同的鸟类, 而它们却都没有真正的牙齿(指由表皮和真皮共同发育来的牙齿)。第一只没有牙齿的鸟类是孔子鸟(模式种为圣贤孔子鸟)。这件比鸽子略大的标本上没有牙齿,取而代之的取食工具则是套在颌骨前部的角质喙形结构。孔子鸟的尾骨愈合,形成了与现代鸟类一致的尾综骨。
虽然孔子鸟已经具有先进的尾综骨并且没有牙齿,但是孔子鸟并不是现代无齿鸟类的祖先。尽管具有诸多与现代鸟类一致的特征,但孔子鸟的胸骨仍然不发达,缺乏现代大多数鸟类为飞行而具备的龙骨突,并且它的头骨具有两个颞孔,这是更接近爬行动物的特征。因此,孔子鸟类仅仅是已全部灭绝的古鸟亚纲的成员。
此外,香港大学研究者新发表了一篇论文,文中运用激光激发荧光技术,通过分析孔子鸟的头骨和角质喙的结构后指出,孔子鸟类的所谓“角质喙”,其实和现代鸟类真正的角质喙只是看起来相似但实际层次结构完全不同。这个研究结果表明孔子鸟类只是演化树上的一根旁支,现代鸟类失去牙齿与孔子鸟失去牙齿长出假“角质喙”之间并没有演化上的继承关系。
(本文用于科普,文章内容和图均来自国内专业期刊有关于孔子鸟研究的论文)