如果有人问自然界的顶级掠食者有哪些?我们首先会想到草原上的狮子,丛林里的老虎,海洋中的大白鲨。那更遥远的地质历史时期呢?我们可能会想到冰河时期的剑齿虎,白垩纪的霸王龙。其实在动物界突然爆发的寒武纪,顶级掠食者就已然存在了。
在距今五亿多年前,地球经历了生物圈最波澜壮阔的演化事件——著名的“寒武纪生命大爆发”,短短的几百万年里,几乎所有的动物门类都突然出现,金字塔式的生态系统也已然建立。与此同时,最早的顶级掠食者也就出现了,它就是奇虾。这个名字听起来就会让人好奇,它有什么奇特之处呢?奇虾最早发现于加拿大的布尔吉斯页岩生物群。最初在1892年,研究者描述了一类长的像大型虾米的化石,但奇怪的是没有虾头部分,将其命名为“Anomalocaris(奇虾)”,意为“奇怪的虾”。此外,在同期的地层里还发现了圆盘状的、有放射状结构的化石,学者们把它识别为一种水母,以及发现了一类当时被鉴定为海参的化石。直到20世纪90年代完整奇虾化石的发现,人们才意识到最早发现的奇虾化石只是其位于身体前端用于捕食的大附肢,而所谓的水母其实是用于吞噬的圆盘状口器,海参则是身体的其它部位。至此,一个寒武纪的顶级掠食者跃然纸上(图1)。
图1 完整的奇虾类化石及其复原图。A和B为典型奇虾类成年个体化石及其复原图(引自Zeng et al., 2022);C和D为幼年个体化石及其复原图(引自Liu et al., 2018)。奇虾类化石多见单独保存的前附肢或口器,完整或者近乎完整的奇虾化石极为罕见。
奇虾隶属于节肢动物的一个原始类群,该类群被称为射齿类(Radiodonta),包括了奇虾、赫德虾、似背脱虾、抱怪虫等。典型的奇虾身体前侧为一对巨大的布满细刺的用于捕食的前附肢;身体两侧有很多扁平的类似鳍状的附肢;头部有一对带柄的大眼睛,每只眼睛由上万枚很小的单眼聚合而成;头部下方为圆形的口,由放射状排列的锋利的刺组成,这也是被称为射齿类或射齿目(Radiodonta Collins, 1996)名字的缘由。
在绝大多数物种身体长度都不超过10厘米的寒武纪早期,身长可达2米的奇虾无疑是一个庞然大物,巨大的身体,发达的眼睛,强有力的捕食前附肢,含有利齿的大口,使它成为了一个顶级捕食者,在早期的海洋生态系统中发挥着重要的作用。当然,奇虾类也有少量族群演化成特立独行的分支。也许是这些掠食者太多太强悍了,猎物不够吃了,有一些奇虾不得不演化成温和的滤食者。例如,格陵兰岛Sirius Passset生物群中发现了适用于滤食微小浮游生物的奇虾类的大爪子,这种奇虾被命名为“筛爪奇虾”(Tamisiocaris)。如果你把这些寒武纪体型巨大的、凶悍的奇虾们想象成现代的大白鲨鱼,那么筛爪奇虾则类似于滤食的、温和的鲸鲨。
那么我们到哪里可以一睹奇虾的真容呢?到野外去找吗?我国寒武纪的澄江生物群、凯里生物群、关山生物群等,加拿大的布尔吉斯页岩生物群、澳大利亚的鸸鹋湾生物群等都曾发现过它,但我们大多数人可能没机会去参与发掘,或者没有那么好的运气找到它。其实一些博物馆也可以见到的,比如云南省自然博物馆(澄江化石地博物馆)、南京古生物博物馆、中国地质大学(北京)博物馆等(图2)。
图2 奇虾类典型代表之一双肢抱怪虫(Amplectobelua symbrachiata Hou, Bergstr?m & Ahlberg 1995)的前附肢化石。标本保存于中国地质大学(北京)博物馆,在地球与生命演化展厅中可以一睹其风采。图中比例尺为5cm。
奇虾这个奇异的生命身上还有很多未解之谜。比如,它们由什么演化而来呢?奇虾各类群之间的演化关系是怎样的?在寒武纪如此繁盛,横扫千军万马的它们,在奥陶纪后裔逐渐式微,延续到泥盆纪已是苟延残喘,再后来就销声匿迹了。那它们是如何走向绝灭的?为什么没能延续寒武纪的辉煌?现代节肢动物中,有没有这个“战斗民族”留下的血统?这些问题的解答,还需要感兴趣的读者们继续探索。